可以想像，如果雄性欺騙沒(méi)有代價(jià)，那么所有雄性都會(huì)成為騙子。好在雌性不傻，它們一般只會(huì)上一次當(dāng)，被騙過(guò)一次，下次就會(huì)避開(kāi)雷區(qū)，努力尋找誠(chéng)實(shí)的配偶。

所以雄性欺騙不會(huì)永遠(yuǎn)得逞。聰明的雌性會(huì)設(shè)法迫使雄性展示誠(chéng)實(shí)的信號(hào)，以免成為虛假?gòu)V告的犧牲品。而雌性一旦開(kāi)始懷疑廣告的內(nèi)容，雄性欺騙的效果就會(huì)大打折扣。這反過(guò)來(lái)又對(duì)雄性形成巨大的壓力，要求它們向雌性證明性信號(hào)的真實(shí)可靠。

那么，雄性該如何說(shuō)服雌性相信自己呢？

答案就是，提供無(wú)法造假的廣告。

可什么樣的廣告才是無(wú)法造假的廣告呢？

這里，進(jìn)化論領(lǐng)域的另一位VIP就該登場(chǎng)了，他就是以色列觀鳥(niǎo)愛(ài)好者扎哈維（Amotz Zahavi）。

觀鳥(niǎo)愛(ài)好者之所以喜歡觀察鳥(niǎo)類(lèi)，部分是因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)好看，部分是因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)易于觀察。它們外觀美艷，行為也很有趣，往往需要雌雄合作共同孵育后代，有組建家庭的意愿，與人類(lèi)的表現(xiàn)非常接近，甚至比某些哺乳動(dòng)物的觀察結(jié)果更有參考價(jià)值。所以西方社會(huì)一度掀起狂熱的觀鳥(niǎo)風(fēng)潮。

扎哈維就是觀鳥(niǎo)潮中的佼佼者，他曾在以色列和約旦邊界長(zhǎng)時(shí)間觀察鳥(niǎo)類(lèi)，對(duì)雄鳥(niǎo)的炫耀行為有充分的了解。根據(jù)觀察的結(jié)果，他提出了著名的“累贅原則”（handicap principle）。

扎哈維認(rèn)為，雄性動(dòng)物身上有許多奇特的性狀，比如孔雀的尾巴、大角羚的巨角之類(lèi)，明顯都是沉重的負(fù)擔(dān)，說(shuō)白了就是累贅，除了取悅雌性，沒(méi)有任何實(shí)際用處，相反還容易因?yàn)檫^(guò)度招搖而成為捕獵的目標(biāo)。但雄性卻敢于拖著這些累贅趾高氣揚(yáng)地來(lái)回炫耀，說(shuō)明它們有能力背負(fù)巨大的累贅，足以證明自己身體強(qiáng)壯，謹(jǐn)供雌性參考。也就是說(shuō)，雄性其實(shí)是在用累贅作為性信號(hào)，向雌性證明自己的實(shí)力。

既然累贅性狀是為了證明自我，當(dāng)然就要盡量展示出來(lái)，否則就沒(méi)有意義，所以雄性需要大張旗鼓地炫耀，這就是雄性炫耀的根源。

問(wèn)題是，雄性為什么要以累贅的形式展示自己呢？

那很可能是遭到“雄性欺騙”反噬的結(jié)果。

受到雄性欺騙的影響，雌性在挑選配偶時(shí)必須格外謹(jǐn)慎。它們需要觀看雄性的廣告，又擔(dān)心廣告內(nèi)容不太可靠，所以迫切希望雄性能給出一種無(wú)法造假的可靠的廣告。正是為了回應(yīng)雌性的需求，雄性才被迫發(fā)展出累贅性狀。畢竟動(dòng)物界沒(méi)有書(shū)面證書(shū)可用，只能通過(guò)信號(hào)本身加以證明，證明的方法就是累贅。

累贅的要義是，要么給雄性造成物質(zhì)損失、要么導(dǎo)致雄性行動(dòng)不便。無(wú)論何種形式，都無(wú)法造假。只有足夠強(qiáng)壯的雄性，才能支付得起如此沉重的代價(jià)。所以累贅就像是一枚勛章，被雄性驕傲地掛在身上。盡管勛章本身對(duì)于生存毫無(wú)幫助，卻能證明主人的優(yōu)秀。

雌性感興趣的，絕非雄性的累贅，而是背負(fù)累贅的身體。比如雌孔雀看中的，并不是雄孔雀的尾巴，而是雄孔雀拖著這么大的尾巴卻依然能夠活下來(lái)的體魄。大尾巴一眼可見(jiàn)，來(lái)不得半點(diǎn)虛假，是值得信任的廣告，同時(shí)也是值得炫耀的廣告。所以累贅性狀和炫耀行為往往密不可分。

這就是“累贅原則”的核心內(nèi)涵。

更重要的是，雄性的累贅信號(hào)要想讓雌性心動(dòng)，還必須附加一個(gè)特別屬性，就是只能傳給兒子，絕不能傳給女兒。累贅只有出現(xiàn)在兒子身上，才能幫助兒子俘獲更多雌性的芳心，長(zhǎng)在雌性身上則毫無(wú)意義，因?yàn)榇菩詻](méi)有必要通過(guò)累贅向雄性證明什么，所以它們不會(huì)長(zhǎng)出大尾巴來(lái)拖累自己。

那么，雄性該如何確保累贅性狀只傳給兒子，而不會(huì)傳給女兒呢？

方法就是伴性遺傳（sex-linked inheritance）。累贅性狀常與決定性別的基因連鎖起來(lái)，保證累贅基因只傳給雄性后代，而絕不會(huì)影響雌性后代，由此也造成了雌性和雄性的種種差別。也就是說(shuō)，累贅原則不但可以解釋雄性炫耀，而且可以從基因?qū)用娼忉尨菩鄱B(tài)性。

后來(lái)的研究證明，累贅原則在動(dòng)物界普遍適用，從昆蟲(chóng)到鳥(niǎo)類(lèi)再到哺乳動(dòng)物，都能找到全方位的完美的例證。除了具體的生物性狀，動(dòng)物行為也受累贅原則的支配，瞪羚就是很好的例子。

瞪羚是生活在非洲草原上的一種小型羚羊，眼睛特別大，像是瞪大了眼睛，所以被命名為瞪羚。瞪羚是群居動(dòng)物，往往成百上千聚集覓食，加上體型適中，是食肉動(dòng)物心儀的獵殺對(duì)象。獅子、獵豹，還有鬣狗，都將瞪羚列為特色菜品。對(duì)此瞪羚心知肚明，它們除了提高警惕，并沒(méi)有更好的辦法。

每當(dāng)天敵出現(xiàn)時(shí)，負(fù)責(zé)放哨的瞪羚就會(huì)高高跳起，同時(shí)搖動(dòng)白色的尾巴，似乎在向其他伙伴報(bào)警，提醒大家快跑。但如此夸張的舉動(dòng)同時(shí)也把自己暴露在了殺手面前，無(wú)異于自投羅網(wǎng)。

一只瞪羚在天敵來(lái)襲時(shí)高高躍起

對(duì)于瞪羚的奇怪舉動(dòng)，許多學(xué)者試圖給出合理的解釋?zhuān)渲幸匀后w選擇論的觀點(diǎn)流傳最廣。該理論認(rèn)為：盡管瞪羚的跳躍行為對(duì)哨兵不利，卻對(duì)整個(gè)群體有利。但經(jīng)過(guò)威廉斯的抨擊，群體選擇的觀點(diǎn)已經(jīng)失去了市場(chǎng)。現(xiàn)在動(dòng)物學(xué)家已經(jīng)明白，瞪羚絕不是為了群體的利益而犧牲自己，它們其實(shí)另有所圖。

那么瞪羚在天敵來(lái)襲時(shí)高高跳起，究竟能得到什么好處呢？

扎哈維用累贅原則給出了出人意料的答案。

扎哈維認(rèn)為，瞪羚勇于跳躍報(bào)警，并不是活得不耐煩了，恰恰相反，那是強(qiáng)烈求生欲的表現(xiàn)，它們?cè)谂ο颡{子證明：你看我跳得多高，因?yàn)槲业纳眢w足夠強(qiáng)壯，你根本追不上我，還不如去追那些跳得不高的家伙吧，它們比我更容易追到。

這就是累贅原則對(duì)動(dòng)物行為的解釋。

大量觀察也證實(shí)了扎哈維的觀點(diǎn)，很多獵手在跳躍的瞪羚面前會(huì)放棄獵捕，轉(zhuǎn)而去追捕其他獵物。因?yàn)榈闪缣迷礁?，確實(shí)意味著跑得越快。跳躍是典型的累贅行為，危險(xiǎn)且無(wú)法造假，因此是可靠的信號(hào)。展示可靠的信號(hào)對(duì)于獵手和獵物都有好處。獵手不必再作徒勞的追殺，獵物也不必再花大量精力去逃跑，結(jié)果皆大歡喜，各得其所。

只有活著的瞪羚才是優(yōu)秀的瞪羚，只有優(yōu)秀的瞪羚才能留下更多的后代。雌性瞪羚完全同意這個(gè)觀點(diǎn)。

當(dāng)雌性瞪羚看到在危急關(guān)頭高高躍起的雄性時(shí)，它們看到了什么？它們看到了體格優(yōu)越的配偶，和它生下的后代應(yīng)該同樣不容易被獵殺。雄性瞪羚就算有心欺騙雌性，卻絕對(duì)不敢欺騙獵豹，否則早就死無(wú)葬身之地了。可見(jiàn)跳躍行為不但能夠讓獵手信服，也能讓雌性信服?！坝赂摇钡牡闪绾苋菀壮蔀橛⑿?，從而名利雙收?？鋸埖男坌造乓袨楫?dāng)然也就能代代相傳，香火不絕。至于那些舉止猥瑣的家伙，在危險(xiǎn)來(lái)臨時(shí)只會(huì)悄悄潤(rùn)掉，則很難得到雌性的青目，也就很難留下可憐的孩子。

累贅原則很快成為一種流行理論，在許多場(chǎng)合都被津津樂(lè)道。但扎哈維在推廣累贅原則時(shí)也不是一帆風(fēng)順，事實(shí)上，他遇到了不小的麻煩。有好事者把扎哈維的理論介紹給道金斯，并問(wèn)他怎么看。道金斯以其一貫的刻薄挖苦道：根據(jù)累贅原則，雄性應(yīng)該只長(zhǎng)一條腿和一只眼睛。聽(tīng)到這一評(píng)價(jià)后，扎哈維勃然大怒，回應(yīng)說(shuō)：道金斯難道沒(méi)有聽(tīng)說(shuō)過(guò)，許多久經(jīng)沙場(chǎng)的將軍都只有一只眼睛嗎？

好在隨著時(shí)間的流逝，到了1990年代，大量田野觀察都得到了支持累贅原則的結(jié)果，數(shù)學(xué)建模也取得了成功，從數(shù)學(xué)層面證明了累贅原則的合理性，扎哈維的觀點(diǎn)逐漸被廣泛認(rèn)可。進(jìn)化論學(xué)者幾乎可以隨心所欲地用累贅原則來(lái)解釋很多看似繁復(fù)而奇怪的現(xiàn)象?？瘫〉牡澜鹚挂哺淖兞丝捶?，在《自私的基因》再版時(shí)，對(duì)累贅原則作了重點(diǎn)介紹，認(rèn)可累贅原則是解釋雄性動(dòng)物性狀的重要理論，并承認(rèn)累贅原則可能會(huì)徹底改變動(dòng)物學(xué)家理解動(dòng)物行為的角度。

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史鈞，生物學(xué)博士，專(zhuān)注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專(zhuān)欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。