喬治·威廉斯是一位沉默寡言的學者，身材頎長，滿臉絡腮胡子。許多進化論學者都留大胡子，可能是用這種奇特的方式向達爾文致敬，畢竟達爾文也是大胡子。

威廉斯沒有發(fā)表過什么高水平的論文，卻寫了幾本極有影響力的進化論著作?！哆m應與自然選擇》、《有性生殖與進化》、《自然選擇》等等，都對進化理論產生了深遠的影響，改變了人們對自然選擇的理解方式。威廉斯也因而被譽為20世紀最值得尊敬的進化論學者之一。

威廉斯高度關注有性生殖問題。在他之前，已有許多學者試圖解釋有性生殖的進化意義，尤其以基因攪拌假說流傳較廣。該假說認為，有性生殖的目的就是為了攪拌基因，從而產生大量不同的后代，以供自然選擇。但在威廉斯看來，基因攪拌的對象是生物群體，可以看作是群體選擇假說的翻版，而群體選擇并不符合進化論原則。

群體選擇假說認為：自然選擇的對象是群體，而非個體。如果能保護群體利益，就算犧牲個體利益也是值得的?；驍嚢杓僬f在本質上支持這種觀點，它證明有性生殖對群體有益，卻沒有回答對個體有什么好處。

威廉斯堅決反對這種解釋，事實上他一直是反對群體選擇論的旗手。

在威廉斯看來，自然選擇的對象是個體、甚至是基因，而絕不是群體。這一觀點后來在道金斯的名著《自私的基因》得到了全面闡述。

概而言之，威廉斯相信，個體利益和群體利益本是兩種不同的利益，有時存在直接的沖突。個體只會考慮自己的利益，并不會為了群體利益采用有性生殖?；驍嚢杓僬f沒有嚴格區(qū)分個體利益和群體利益，有時甚至將兩者混為一談，從根本上就是錯誤的。站在群體利益的角度分析有性生殖的個體價值，結論當然不可信。

作為修正，威廉斯提出了一種全新的見解。他的看法是：有性生殖和生物擴張有關，比如孤雌生殖的蚜蟲都沒有翅膀，只有在準備有性生殖時，才會紛紛長出翅膀，那時就到了種群擴張的時節(jié)。植物也有相似的表現，無性生殖時，它們只在原地生根發(fā)芽，可有性生殖的種子需要通過各種方式傳播到遠方，有的隨風飄飛、有的借助動物四處流浪。

這個現象提示了有性生殖的價值——既然注定遠走他鄉(xiāng)，就必須提前做好預案，通過有性生殖制造足夠多的變化，以變應變，才能在變化的環(huán)境中生存下去。如果后代在抵達目的地之前就已死亡，對于基因傳遞就毫無意義。正因為如此，有性生殖應該努力制造優(yōu)秀的后代，而不是制造資質平均的子孫。也就是說，有性生殖的后代差異越大越好，其中必有超越平庸的卓越之選，可以適應全新的環(huán)境挑戰(zhàn)。

這個觀點被威廉斯總結為“彩票假說“(lottery principle)。無性生殖相當于買了很多同號碼的彩票。而有性生殖購買的每一張彩票號碼都各不相同，中獎幾率必定高于無性生殖。由此得出的結論是，要想讓后代得中自然選擇的大獎，就應該制造不同的后代，而不是相同的后代。

這就是彩票假說的核心思想。

彩民都清楚，如果能預知中獎號碼，那么全部買進同一號碼將是最佳策略，那正是無性生殖的做法。它們已經適應了當地的環(huán)境，現有的性狀就是最優(yōu)性狀，不需要做出任何改變，只要不停地制造相同的后代就可以了。

蚜蟲就是這么干的，它們在夏季一直進行無性生殖。一旦秋季降臨，寒風將至，環(huán)境變化加劇，它們就開始進行有性生殖。因為未來不可預知，前途一片暗淡，此時用不同的后代去嘗試不同的環(huán)境，才是最佳策略。

幾乎所有輪流進行有性生殖和無性生殖的生物，都符合這一假說的預測：無性生殖原地不動，有性生殖遠走他鄉(xiāng)。從植物到動物，罕有例外。彩票假說因此得到了多數學者的認可，在整個1970年代，都是研究有性生殖的指南。

但彩票假說也有漏洞，遠走他鄉(xiāng)的后代必須能夠生存下來，否則有性生殖將得不償失，甚至血本無歸。如果派出了十個兒子征戰(zhàn)十方，結果全部伏尸疆場，就算后代再優(yōu)秀也毫無意義，還不如老老實實生下十個平庸的兒子守在家鄉(xiāng)養(yǎng)老送終實在。也就是說，如果不能中獎，有性生殖就不可能得到傳播，彩票假說也就無法成立。

意外的是，這個擔心并非多余。當有學者用嚴謹的實驗尋找彩票假說的證據時，居然發(fā)現了大量違背彩票假說的實例。

根據威廉斯的預測，生態(tài)環(huán)境越是惡劣多變，有性生殖就應該越普遍，大家都需要努力制造能夠中獎的優(yōu)秀后代。那么在高緯度高海拔地區(qū)，比如高山和高原，有性生殖應該更普遍才對。同樣的道理，小型生物應對環(huán)境變化的能力更差，應該更多采用有性生殖。但野外調查結果卻完全相反：在高緯度高海拔地區(qū)，反倒擠滿了無性生殖的生物。小型生物也是偏愛無性生殖。倒是大型動物更多采用有性生殖。

這個結果意味著彩票假說的崩潰。

至此學界才意識到，他們必須重新考慮有性生殖的進化意義。一時間各種假說再次粉墨登場，其中不乏角度清奇極具啟發(fā)性的想法，比如有人假設某種生物只進行無性生殖，體內積累的基因變異會越來越多，就像長期空置的房間，灰塵只會越來越多，最終必然導致系統(tǒng)崩潰。而有性生殖則可以打斷突變的進程，定期對房間進行打掃，保證房間長住常新。但這一觀點并不能解釋有些生物長期進行無性生殖的現象，難道它們就不需要打掃房間嗎？

所以有性生殖的意義何在，至今仍然是一個充滿爭議的問題。在以后的文章中，我將不定期推出其他學者的觀點，他們的智慧將讓你充分領略有性生殖的內在價值。

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史鈞，生物學博士，專注于進化論領域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構成了一個復雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關系，討論生命的本質，理解生命的意義。