提到苔蘚，大家首先想到的可能是屐齒間矮小不起眼的蒼苔，但苔蘚其實(shí)廣泛分布于許多生態(tài)系統(tǒng)中：從極地苔原到干旱區(qū)荒漠，從高海拔山地森林到低緯度熱帶雨林，都能見(jiàn)到它們的身影。

你確定你真的認(rèn)識(shí)苔(tái)/蘚(xiǎn)?

“白日不到處，青春恰自來(lái)。苔花如米小，也學(xué)牡丹開(kāi)?！碧?，這個(gè)小小的植物，這個(gè)原本承載著中華文化的野趣，這個(gè)似乎已經(jīng)遠(yuǎn)離現(xiàn)代鋼筋水泥城市的精靈，隨著經(jīng)典傳唱人的歌聲又走進(jìn)了人們的意識(shí)。然而，科學(xué)家非要不合時(shí)宜、毫不知趣地站出來(lái)說(shuō)，這首詩(shī)作者袁枚犯了一個(gè)植物學(xué)的錯(cuò)誤，因?yàn)樘μ\沒(méi)有花和種子。詩(shī)人看到如米小的苔花，其實(shí)是某些苔蘚的孢蒴或生殖托，如葫蘆蘚的孢蒴（下圖左），如地錢(qián)的生殖托（下圖右）。至于寫(xiě)詩(shī)當(dāng)日看到的是何種苔蘚，詩(shī)人表示“我也不認(rèn)識(shí)”。

不要看它們體型矮小，苔蘚卻是真正的“高等植物”（即有胚植物Embryophyte），具有特化的生殖器官，適應(yīng)于陸地的生活環(huán)境。苔蘚植物包括蘚（Mosses）、苔（Liverworts）和角苔（Hornworts）三個(gè)大類(lèi)群，其中的蘚類(lèi)植物有約13,000種，是陸生植物中僅次于被子植物的第二大類(lèi)群。

苔蘚是大自然的生產(chǎn)者與搬運(yùn)工

體型矮小的苔蘚，在所處的生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。在光合作用和凈初級(jí)生產(chǎn)方面，生長(zhǎng)在森林冠層下的苔蘚能夠適應(yīng)林下陰暗環(huán)境，利用弱光進(jìn)行光合作用，還能夠高效率利用林下環(huán)境中較高比例的綠光進(jìn)行光合作用，成為生態(tài)系統(tǒng)中主要的生產(chǎn)者。苔蘚植物普遍具有較強(qiáng)的吸水能力，通過(guò)個(gè)體之間的毛細(xì)作用、特化的葉莖表面結(jié)構(gòu)以及專(zhuān)門(mén)的細(xì)胞吸收和儲(chǔ)存水分。例如，荒漠蘚類(lèi)利用葉尖的“毛”吸收空氣中的水分；部分蘚類(lèi)的持水量可達(dá)其重量的90%以上。苔蘚植物吸水快和儲(chǔ)水量大的特點(diǎn)有助于防止水土流失和土壤侵蝕。

苔蘚植物是生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)的重要參與者。苔蘚能夠通過(guò)體表直接吸收雨水中的養(yǎng)分，個(gè)體之間的毛細(xì)作用也有助于它們高效吸收大氣沉降的養(yǎng)分。另一方面，部分苔蘚體表附生有能夠進(jìn)行固氮作用的藍(lán)藻。生物固氮作用是自然生態(tài)系統(tǒng)獲取氮的主要途徑。在北方針葉林中，與苔蘚相關(guān)的固氮作用為森林貢獻(xiàn)了高達(dá)50%的氮輸入。有學(xué)者提出苔蘚圈（Bryosphere）的概念來(lái)強(qiáng)調(diào)苔蘚在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)碳固定、養(yǎng)分循環(huán)、凋落物分解和水分涵養(yǎng)等方面的作用。

雖然苔蘚在各種生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要功能，但人們對(duì)苔蘚仍然缺乏全面的認(rèn)識(shí)，甚至在生物多樣性、植物生態(tài)學(xué)研究中常常被忽視。

號(hào)稱植物界的“三體人”

相比于蕨類(lèi)、裸子植物、被子植物等其他有胚植物，蘚類(lèi)植物具有特殊的結(jié)構(gòu)和生理特征。蘚類(lèi)植物沒(méi)有真正的根系，只有主要用來(lái)固定植物體的假根（Rhizoids）。蘚類(lèi)的莖中沒(méi)有高度分化的維管束，而這正是其他有胚植物用來(lái)長(zhǎng)距離運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的結(jié)構(gòu)。蘚類(lèi)的葉片通常由單層細(xì)胞構(gòu)成，葉片表面沒(méi)有可以幫助抵抗干旱的角質(zhì)層，氣孔無(wú)法閉合，它們沒(méi)有葉柄而是葉片基部細(xì)胞直接附著在莖上。

圖B（葫蘆蘚的雄器苞（左）和雌器苞（右））1. 精子器；2.隔絲；3.頸卵器

圖A、B來(lái)自于傅承新，丁炳揚(yáng)主編《植物學(xué)》德國(guó)生物學(xué)家恩斯特·?？藸?Ernst Haeckel在《自然界的藝術(shù)形態(tài)》一書(shū)中繪制的描述蘚類(lèi)植物的插畫(huà)。圖片引用自維基百科

上面提到的蘚類(lèi)植物特殊結(jié)構(gòu)特征決定了它們具有一些獨(dú)特的生理生態(tài)特征。蘚類(lèi)能夠通過(guò)體表直接高效吸收大氣沉降養(yǎng)分。蘚類(lèi)還具有變水（Poikilohydric）的特性，即干旱時(shí)通過(guò)降低細(xì)胞或組織含水量而進(jìn)入休眠狀態(tài)，在水分充沛時(shí)能夠迅速吸水恢復(fù)，堪稱植物界的“三體人”。但上述特征也導(dǎo)致它們?nèi)菀自诃h(huán)境條件劇烈變化時(shí)損失養(yǎng)分，例如有研究發(fā)現(xiàn)干濕交替或者凍融交替時(shí)，蘚類(lèi)浸出液中有較高濃度的氮、磷、鉀等養(yǎng)分元素。

小身體撬動(dòng)大生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)

在多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)中，氮是限制植物生長(zhǎng)的重要養(yǎng)分元素。為了充分利用這些限制性養(yǎng)分，降低對(duì)外界環(huán)境養(yǎng)分狀況的依賴，多年生植物會(huì)將衰老組織中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體其他部分并重新利用這些養(yǎng)分，即養(yǎng)分回收（Nutrient resorption）。

但是，蘚類(lèi)植物中，多大比例的氮可以被回收再利用，多大比例的氮直接流失到體外，多大比例的氮將殘留在“凋落物”中留給分解者利用卻仍然未知，而且由于蘚類(lèi)植物與其他有胚植物在結(jié)構(gòu)、生理、生態(tài)特征上的差異，無(wú)法直接借鑒適用于其他類(lèi)型植物的研究方法和研究結(jié)果。

為了深化對(duì)蘚類(lèi)氮利用的認(rèn)識(shí)，來(lái)自中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)恢復(fù)與多樣性保育研究團(tuán)隊(duì)提出了蘚類(lèi)植物養(yǎng)分回收和流失的概念模型（下圖），并使用氮穩(wěn)定同位素標(biāo)記的方法驗(yàn)證了該模型。

多年生的蘚類(lèi)植株由不同年齡的莖段依次連接組成。根據(jù)其年齡和生活狀態(tài)，這些莖段可分為三種類(lèi)型：生長(zhǎng)部分（綠色條）、成熟部分（藍(lán)色條）和已衰老部分（橙色條）。每種類(lèi)型右邊的折線圖顯示了其氮庫(kù)總量隨時(shí)間的變化。左側(cè)的標(biāo)有1、2和3的箭頭顯示蘚類(lèi)植株成熟部分在衰老過(guò)程中氮庫(kù)容量變化的三種可能途徑：途徑1回收到植株其他部分、途徑2殘留在衰老部分和途徑3直接流失。

研究發(fā)現(xiàn)，林下蘚類(lèi)可以將衰老組織中超過(guò)50%的氮回收到新生部分（途徑1），另外最高可達(dá)33%的氮通過(guò)淋失等過(guò)程直接由活體流失（途徑3），大約15%的氮?dú)埩粼谒劳霾糠郑ㄍ緩?）。

該研究結(jié)果顯示由于回收到新生部分以及殘留在衰老組織中的氮所占比例高于流失的氮所占的比例，因此林下蘚類(lèi)是森林生態(tài)系統(tǒng)的氮庫(kù)；另一方面，如果未來(lái)極端天氣事件的程度和頻度增加，將可能導(dǎo)致林下蘚類(lèi)這一氮庫(kù)的容量下降。該研究結(jié)果表明，林下蘚類(lèi)作為邊界層調(diào)節(jié)著大氣層和生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)。小小的蘚類(lèi)，靜悄悄地隱匿在森林下層，卻在各種生態(tài)過(guò)程中起著重要的功能。

該研究以High nitrogen resorption efficiency of forest mosses為題發(fā)表在Annals of Botany。

（原標(biāo)題：小小苔蘚如何調(diào)節(jié)整個(gè)森林的氮庫(kù)？）