（一）獎賞環(huán)路的概念

1954年，詹姆斯·奧爾茲和皮特·米爾納最先認(rèn)識到腦內(nèi)存在獎賞系統(tǒng)。他們設(shè)置了如下裝置：按壓按鈕使大鼠接受大腦中的對特定部位短暫的電刺激。大鼠會慢慢習(xí)得按壓按鈕的行為，這種現(xiàn)象稱為顱內(nèi)自我刺激。研究者們將大腦內(nèi)能夠介導(dǎo)獎賞相關(guān)的行為的區(qū)域稱為獎賞環(huán)路。

（二）獎賞環(huán)路的分類

正性獎賞環(huán)路和負(fù)性獎賞環(huán)路：前者增大獎賞效應(yīng)；后者抑制獎賞效應(yīng)。

1、正性獎賞環(huán)路

中腦邊緣多巴胺（Dopamine，DA）系統(tǒng)是獎賞環(huán)路的中心。該系統(tǒng)主要起源于兩個腦區(qū)：中腦腹側(cè)被蓋區(qū)（ventral tegmental area，VTA）和黑質(zhì)致密部。VTA多巴胺能神經(jīng)元主要投射到伏隔核（Nucleus Accumbens，NAcc）、內(nèi)側(cè)前額葉皮層和基底外側(cè)杏仁核。此外，基底外側(cè)杏仁核的谷氨酸能神經(jīng)元可以通過 NAcc 間接投射到VTA。內(nèi)側(cè)前額葉皮層也能投射到VTA，這些腦區(qū)共同構(gòu)成了正性獎賞環(huán)路。其中，VTA富含多巴胺能神經(jīng)元，是調(diào)控獎賞功能的主要區(qū)域，這就是獎勵對動物神經(jīng)內(nèi)分泌的作用的體現(xiàn)之一。

2、負(fù)性獎賞環(huán)路

外側(cè)韁核（lateral habenula，LHb）是負(fù)性獎賞環(huán)路的主要區(qū)域。研究發(fā)現(xiàn)，向猴子進行厭惡刺激會強烈激活LHb神經(jīng)元；用光遺傳方法激活大鼠腳內(nèi)核到LHb的輸入會使得大鼠厭惡、逃避所探索的環(huán)境。這都說明LHb參與處理和編碼厭惡信息。這提示我們可通過激活LHb來抑制獎賞效應(yīng)，從而治療藥物成癮、抑制動物刻板行為的目的。

LHb接收來自蒼白球、下丘腦和前扣帶回等腦區(qū)的輸入，然后投射到VTA的多巴胺能神經(jīng)元。這些通路共同構(gòu)成了負(fù)性獎賞環(huán)路。

（三）強化對動物行為的影響

由于強化與獎勵有一定關(guān)系，可以通過獎勵的手段使行為強化，這屬于正強化，所以這里主要介紹負(fù)強化。強化與獎勵類似，是對特定行為的加強，幫助動物習(xí)得某一特定行為，同時也有助于理解動物的刻板行為。

（1）規(guī)避電擊。偏愛黑暗的老鼠可以隨意選擇進入燈光室或者暗室，當(dāng)它進入一個偏愛的暗室后受到電擊懲罰，24小時后，老鼠選擇進入燈光室，“電擊+燈光”的環(huán)境條件使得老鼠因規(guī)避電擊而學(xué)會進入燈光室。這屬于負(fù)強化對動物行為的影響。

大小鼠穿梭實驗分析系統(tǒng)，型號：XR-XC105，上海欣軟

相似的實驗結(jié)果出現(xiàn)在果蠅身上：果蠅也會規(guī)避電擊，通過這一厭惡型刺激使得果蠅習(xí)得某種行為。 

（2）規(guī)避氣體。一定濃度的 CO2會引起果蠅強烈的回避行為。但饑餓會抑制果蠅對CO2的排斥。高濃度的CO2對果蠅是致死，但為了生存，果蠅會減弱對CO2的回避，去靠近釋放CO2腐敗的水果（果蠅的食物）。

在T型迷宮兩臂分別通入OCT（某種果蠅厭惡的氣味）和新鮮空氣，果蠅會因為規(guī)避OCT而選擇充滿新鮮空氣的區(qū)域。

（3）規(guī)避苦味。印楝素是一種苦味劑，具有拒食、忌避、抑制生長發(fā)育、誘導(dǎo)凋亡和自噬等多種作用機制。

動物形成味覺記憶后可利用它來回避有毒食物。昆蟲口器伸展反應(yīng)是分析昆蟲味覺行為的一種經(jīng)典的行為范式，能夠快速地檢測厭惡性味覺記憶的形成。

用蔗糖刺激果蠅足部，同時將奎寧、印楝素等不同溶液讓果蠅伸出口器取食。一段時間后用蔗糖刺激果蠅足部，其口器不再伸展。這是因為之前蔗糖的足部刺激伴隨著印楝素這種苦味物質(zhì)的刺激，形成了厭惡性味覺記憶，果蠅為了規(guī)避苦味，就會學(xué)會拒絕甜味。

糖水偏好實驗系統(tǒng)，型號：XR-XTS402，上海欣軟

（四）強化影響動物行為的神經(jīng)機制

能產(chǎn)生愉悅感的獎勵刺激（如食物、金錢等）與正強化相關(guān)；撤銷厭惡刺激時產(chǎn)生的放松感，與負(fù)強化相關(guān)。

Kravitz和Kreitzer認(rèn)為：接受腹側(cè)被蓋區(qū)多巴胺支配的神經(jīng)元，在紋狀體中組成兩條平行的投射通路，其中直接通路從背側(cè)紋狀體的中型棘狀神經(jīng)元經(jīng)過外蒼白球投射到視丘下核，回返支配腹側(cè)被蓋區(qū)，選擇性地表達低親和性D1受體；間接通路從背側(cè)紋狀體的中型棘狀神經(jīng)元出發(fā)，投射到黑質(zhì)網(wǎng)狀和內(nèi)蒼白球的神經(jīng)元，回返支配腹側(cè)被蓋區(qū)，選擇性表達高親和性D2受體。

其中，正強化對動物行為及神經(jīng)內(nèi)分泌的影響與獎勵相似，而負(fù)強化的作用在上文也已闡述，它可以通過讓動物規(guī)避某一懲罰，而習(xí)得與之相反的另一選擇所關(guān)聯(lián)的行為，簡而言之，強化作為應(yīng)激原，也是幫助動物確定某一行為。

綜上所述，獎勵與強化作為應(yīng)激原，都可以幫助確定動物的特定行為，讓動物習(xí)得某種動作。而動物行為的改變是表象，獎勵與強化實際上是通過影響動物神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)來達到改變動物行為的目的。未來還需要更多的研究去探索獎勵與強化對動物行為、神經(jīng)內(nèi)分泌的潛在作用。

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