穗發(fā)芽威脅水稻產(chǎn)量。王德好/攝

很多谷物在田里還沒有收獲，穗上的種子就爬滿了一根根綠色的小細苗。

“發(fā)芽的種子品質(zhì)降低，嚴重影響糧食產(chǎn)量。一些發(fā)芽過度的籽粒甚至無法進行飼料加工，讓農(nóng)民收入大打折扣?！敝袊茖W院遺傳與發(fā)育生物學研究所（以下簡稱遺傳發(fā)育所）研究員儲成才對《中國科學報》說。

現(xiàn)在，儲成才團隊與該所研究員高彩霞團隊合作，找到了調(diào)控水稻、小麥穗發(fā)芽的一對“開關”，有望為因種子穗發(fā)芽導致的大規(guī)模農(nóng)業(yè)損失提供解決方法。該成果12月5日在線發(fā)表于《自然-遺傳學》。

“相關研究成果是近年來國內(nèi)外利用種質(zhì)資源挖掘有利基因并快速應用于育種創(chuàng)新的典范性工作，為有效利用古老地方種種質(zhì)資源提供了借鑒?！敝袊茖W院院士、中國農(nóng)科院作物科學研究所所長錢前評價說。

“穗發(fā)芽先生”找“開關”

在遺傳發(fā)育所，儲成才有個綽號——“穗發(fā)芽先生”。

20年前，一次偶然機會，儲成才的學生方軍到錢前在杭州的試驗田看水稻材料，發(fā)現(xiàn)連續(xù)下了幾天雨后，一些水稻材料還沒收，種子就已經(jīng)在穗上發(fā)芽了。方軍給儲成才拍了張照片，就此激發(fā)了儲成才對穗發(fā)芽的研究欲望。

育種家為了加速世代進程，同時保證種子在生產(chǎn)中具有一致的萌發(fā)特性，在繁育過程中會把一些具有休眠性的材料淘汰掉。近年來，種子穗發(fā)芽現(xiàn)象越發(fā)嚴重。

穗發(fā)芽給全球帶來的經(jīng)濟損失難以估量。據(jù)統(tǒng)計，僅面包小麥每年損失就高達10億美元。國際上專門成立了谷物穗發(fā)芽委員會，每3年開一次國際大會討論解決方案。但穗發(fā)芽問題一直未從根本上得到遏制。

在中國南方水稻栽培區(qū)，受收獲季節(jié)梅雨影響，穗發(fā)芽會造成常規(guī)稻6%的栽培面積的損失，而雜交稻損失則高達栽培面積的20%?！耙驗殡s交水稻在制種過程中噴施赤霉素，會使種子穗萌現(xiàn)象更為嚴重?！甭∑礁呖聘笨偛?、水稻首席專家楊遠柱說。

荃銀高科副總經(jīng)理、首席技術官張從合也表示，在我國沿淮及淮河以南地區(qū)，雨水或高溫干旱等不良天氣頻發(fā)已經(jīng)造成種子產(chǎn)量降低，連陰雨天氣頻繁更是造成穗發(fā)芽嚴重，導致種子質(zhì)量不合格。糧食安全生產(chǎn)亟須解決小麥、水稻品種的穗發(fā)芽問題。

育種家跟經(jīng)常打交道的儲成才講：“想找個研究穗發(fā)芽的專家太難了?！?/p>

這堅定了儲成才的決心——尋找與種子休眠相關的基因“開關”?！胺N子休眠是種子在溫度、水分和氧氣等適合生長的條件下仍不能發(fā)芽的現(xiàn)象，這是多數(shù)高等植物所共有的特點?！眱Τ刹畔颉吨袊茖W報》解釋。

事實上，科學家從上世紀50年代開始就考慮從野生稻、雜草稻和古老地方種中開展強休眠種質(zhì)資源篩選，但由于這一農(nóng)藝性狀受到大量位點調(diào)控，基因克隆面臨諸多瓶頸，導致生產(chǎn)上用于穗發(fā)芽改良的關鍵基因資源至今依然十分稀缺。

通過近10年的努力，儲成才團隊終于在強休眠性的印度地方水稻品種“卡薩拉斯”中找到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因，為調(diào)控谷物穗發(fā)芽提供了一個“利器”。

“油門”和“剎車”

利用強休眠品種“卡薩拉斯”和弱休眠品種“日本晴”，儲成才團隊中徐凡、唐九友、程曦等博士通過構建染色體單片段代換系，成功從“卡薩拉斯”中克隆到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因SD6，并證實了SD6負調(diào)控水稻種子休眠。通過篩選SD6互作蛋白，研究團隊還“順藤摸瓜”找到了另一個水稻轉(zhuǎn)錄因子ICE2，ICE2正調(diào)控種子休眠。

“簡單來說，它們就像兩個相互制衡的伙伴。SD6像‘油門’，能夠促進種子萌發(fā)；而ICE2就像‘剎車’，可以促進休眠?！眱Τ刹耪f。

那么，這兩個伙伴構成的分子模塊如何發(fā)揮作用呢？研究表明，植物激素脫落酸（ABA）是調(diào)控植物休眠萌發(fā)的主要內(nèi)因。進一步研究發(fā)現(xiàn)，SD6/ICE2分子模塊可通過直接或間接調(diào)控ABA的合成或代謝基因，進而調(diào)控水稻種子ABA含量以及種子休眠。

“這一發(fā)現(xiàn)揭示了作物如何通過協(xié)同激素合成和代謝實現(xiàn)實時平衡，從而調(diào)控重要農(nóng)藝性狀的內(nèi)在機制?！卞X前評價說。

有趣的是，研究者發(fā)現(xiàn)SD6/ICE2分子模塊還進化出了非?！奥斆鳌钡沫h(huán)境適應機制：SD6在較高溫度下維持高表達，而ICE2維持低水平表達，有利于種子在較高溫度下破除休眠進行萌發(fā)；而遇到低溫時，SD6表達受到抑制，ICE2表達顯著上調(diào)，從而有利于種子維持休眠狀態(tài)以躲避低溫逆境、順利越冬。

“通過感知外界環(huán)境溫度變化，SD6/ICE2此消彼長，進一步控制種子中的ABA含量，從而調(diào)控種子休眠強度，確保其適應自然季節(jié)更替，繁衍成功?！眱Τ刹沤忉?。

研究團隊通過基因編輯技術對易穗發(fā)芽水稻品種“天隆619”“武運粳27號”“淮稻5號”中的SD6基因進行改良，發(fā)現(xiàn)改良的水稻材料在收獲期遭遇連綿陰雨天氣的情況下，穗發(fā)芽現(xiàn)象顯著改善。

“太有用了”

不只水稻，高彩霞團隊對小麥品種“科農(nóng)199”的TaSD6基因進行改良后發(fā)現(xiàn)，小麥穗發(fā)芽抗性大幅提高。這表明SD6基因在水稻、小麥中控制種子休眠的功能是保守的，在其他谷物穗發(fā)芽抗性育種改良中具有潛在價值。

“這一研究從具有強休眠性的印度地方品種中挖掘出控制種子休眠數(shù)量性狀位點SD6，證明了不僅可以通過傳統(tǒng)育種對水稻穗發(fā)芽進行改良，也可以利用基因編輯技術快速創(chuàng)制抗穗發(fā)芽的水稻和小麥種質(zhì)材料?！卞X前說，這是近年來國內(nèi)外科學家利用種質(zhì)資源挖掘有利基因并快速應用到育種創(chuàng)新的一個“典范”。

“太有用了！”多位育種家讀到這項進展后對儲成才說。

“這項研究將顯著提高大田環(huán)境下水稻穗發(fā)芽抗性，并且對其他重要農(nóng)藝性狀沒有不良影響，為我們培育耐穗發(fā)芽雜交水稻不育系及其品種帶來了希望?！睏钸h柱說。

張從合也表示，該成果意義重大，解決了全球種業(yè)及糧食生產(chǎn)中的“卡脖子”難題，將對國際糧食安全和糧食品質(zhì)起到很好的促進作用，更將促進小麥、水稻種業(yè)的安全高質(zhì)量生產(chǎn)，進一步提升我國種業(yè)企業(yè)的核心競爭力。

談起下一步，儲成才這位“穗發(fā)芽先生”期待相關基因能在玉米、大麥、高粱等其他谷物中得到進一步驗證。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-022-01240-7

（原標題《種子休眠“開關”找到了 顯著改善水稻、小麥穗發(fā)芽現(xiàn)象》）