大杜鵑（俗名“布谷鳥”）是聞名世界的“報春鳥”，長期受人喜愛，但一般人常常是僅聞其聲而不見其形。在民間，人們也將它看作自然界里高明的“騙子”，模糊地知道它通常會欺騙其他鳥類去撫養(yǎng)自己的幼鳥，不過對它具體的“行騙技巧”并不清楚。

春天的使者。只有大杜鵑雄鳥會發(fā)出“布谷”的叫聲。它將喙張開的時候發(fā)出“布”，閉上的時候則發(fā)出“谷”的音。上翹的尾部和下垂的兩翼是鳴叫時雄鳥的標志性動作。

世界著名鳥類學家、劍橋大學尼克·戴維斯（Nick Davies）教授是巢寄生研究領域享譽世界的知名學者，其對于大杜鵑的研究曾上過BBC第4頻道的廣播節(jié)目，還曾被BBC制作成紀錄片。

他深諳這種鳥是一種十分狡黠、富有創(chuàng)造性的生物，在《大杜鵑：大自然里的騙子》（Cuckoo:Cheating by Nature）這部適合于大眾的博物學經典中，戴維斯教授奇妙融合了學養(yǎng)、智慧與風趣故事，不僅提供了對巢寄生鳥類之秘密生活的新洞見，還揭示了欺騙行為在自然界演化的奧秘；同時還明白無誤地告訴我們，巢寄生并不普遍，具有這種習性的鳥種不到1%，獨立、負責任地孵化和撫養(yǎng)自己的后代是生命世界的主流。

通過使用精妙的觀鳥技巧，并憑借淵博的學識，戴維斯教授“偵破”出了大杜鵑欺騙其他鳥類的各種嘆為觀止的手段，揭示了大杜鵑與寄主之間的演化競賽關系：

大杜鵑如何誘騙其他鳥類，將自己的卵寄生在它們的巢里，誘騙它們代為孵化和撫養(yǎng)自己的后代；為了繁衍，蘆葦鶯等寄主也發(fā)展出一套“反寄生”的行為，對于進入其領地的大杜鵑會予以驅趕，并盡量減少離巢時間，一旦識別出寄生卵，就將之扔出巢或棄巢等等。

一只蘆葦鶯飼喂一只 17 天的大杜鵑雛鳥。雛鳥兩天之后離巢了。

然而，當寄主有了更高級的防范之后，“你有張良計，我有過墻梯”，大杜鵑也會設計出小說一般的情節(jié)繼續(xù)行騙……

01

看鳥下菜碟，圍繞卵展開“軍備競賽”

戴維斯教授和同事通過往大杜鵑的寄主的巢中放入了模型卵的大量實驗，發(fā)現(xiàn)了大杜鵑與其寄主之間圍繞卵的“軍備競賽”。

草地鷚和白鹡鸰是英國大杜鵑喜好的寄主。專性寄生草地鷚的大杜鵑族群產棕色帶斑點的卵，擬態(tài)了草地鷚深棕色的卵，而專性寄生白鹡鸰的大杜鵑族群產灰白色帶斑點的卵，也是對寄主卵的一種很好的擬態(tài)。

實驗表明，杜鵑卵的擬態(tài)在愚弄寄主上發(fā)揮著重要作用。這些寄主很在意卵的外觀，都傾向于排斥擬態(tài)不好的模型卵。很明顯，寄主的排斥選擇了大杜鵑專性寄生特定種類的行為。這樣，最終演化出了大杜鵑的不同族群，其中每一族群所產的卵都擬態(tài)特定寄主的卵。

然而，例外情形是，寄生林巖鷚的大杜鵑產灰白底色帶紅棕色圓斑的卵，跟林巖鷚美麗的天藍色卵區(qū)別很大。為什么寄生林巖鷚的大杜鵑以其不擬態(tài)的卵而在歐洲其他族群當中顯得如此獨特呢？答案顯而易見。因為林巖鷚正是歐洲大杜鵑的主要寄主當中唯一沒有表現(xiàn)出卵識別能力的種類，它會接受各種顏色及圖案的模型卵。

林巖鷚巢內的一枚大杜鵑卵（上方）。林巖鷚是英國林地環(huán)境里大杜鵑喜好的一種寄主，它會接受跟自己卵差異大的寄生卵，因此寄生該種的大杜鵑族群沒有必要演化出擬態(tài)的卵。

劍橋大學的卡西·斯托達德(Cassie Stoddard)和馬丁·史蒂文斯(Martin Stevens )對歐洲多個大杜鵑族群的卵與其寄主卵之間的匹配情況進行了重新評估。他們發(fā)現(xiàn)，不同大杜鵑族群卵擬態(tài)的完美程度，跟其各自寄主種類的特性有關。

例如，像大葦鶯和燕雀這些識別卵能力最強的寄主，就對應了寄生卵擬態(tài)程度最高的大杜鵑。這類大杜鵑族群演化出了惟妙惟肖的寄生卵擬態(tài)，在底色、斑點顏色和大小方面都趨近完美。寄主識別能力稍弱，則會發(fā)生中等程度的匹配，就像草地鷚和蘆葦鶯所對應的情況。而正如林巖鷚的例子所示，當寄主對其他鳥類的卵沒有識別能力時，大杜鵑則完全不會產擬態(tài)的卵。

大杜鵑的卵（居中靠左的那枚）稍大于蘆葦鶯的卵，但在卵色和花紋上有很好的擬態(tài)。

草地鷚巢中的大杜鵑卵（左上角）。這個大杜鵑族群產棕色的卵，擬態(tài)草地鷚的卵。

劍橋大學的克萊爾·斯波蒂斯伍德(Claire Spot- tiswoode)曾就大杜鵑是否會演化出更厚的卵殼，以應對那些具有更激烈排斥卵行為的寄主進行了驗證。她發(fā)現(xiàn)，寄生如蘆葦鶯、草地鷚或白鹡鸰這樣具有識別能力的寄主的大杜鵑，其卵殼比寄生林巖鷚這類沒有識別能力的要厚得多。因此，為了應對寄主逐漸加強的排斥行為，大杜鵑的不同族群演化出了既有擬態(tài)，又能抵御寄主攻擊的卵。

“軍備競賽”類比假定，隨著寄主逐漸提高防御能力，大杜鵑也一代代地逐漸演化出了令人驚奇的各種伎倆。

02

“披著狼皮的羊”，杜鵑長得像鷹？

1848年，兩位偉大的博物學探險家亨利·沃爾特·貝茨和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士前往亞馬遜河探險考察。貝茨發(fā)現(xiàn)，有些無毒的蝴蝶會跟有毒的蝴蝶一樣有著鮮亮的顏色和慵懶的飛行姿態(tài)。

他認為，這種無毒蝴蝶對有毒蝴蝶的保護性擬態(tài)，意在欺騙捕食性鳥類，“為自然選擇學說提供了一個最為美妙的例證”。沒有防衛(wèi)能力的物種(擬態(tài)者)去模擬具有此能力的物種(被擬態(tài)者)的現(xiàn)象普遍存在于自然界，這一現(xiàn)象被稱作貝氏擬態(tài)(Batesian mimicry)。

華萊士在自己關于自然選擇的著作《達爾文主義》(Darwinism)中，將好友貝茨的見解用到了解釋大杜鵑的外觀之上。他指出，許多寄生性的杜鵑種類看上去都很像猛禽，尤其是如雀鷹這樣的鷹屬(Accipiter)成員。

它們在身形和大小上有著相似之處，都有修長的身體和長的兩翼及尾。而且，它們還有著相近的羽飾圖案，上體灰色或褐色，下體羽色較淺且?guī)в袡M斑。同時，它們在飛行時既迅疾又直接。這些在身形、羽飾和飛行上的相似曾使得古人認為，冬季在歐洲見不到杜鵑是因為此時它們已經變成鷹了。

威肯草甸沼澤，正在飛行的大杜鵑雄鳥。長而尖的兩翼，長的尾羽和胸腹部的橫紋，使它看起來像是一只猛禽。

杜鵑和鷹的親緣關系并不接近，為什么它們會長得這么像呢？華萊士寫道，杜鵑是“非常孱弱而沒有防衛(wèi)能力的一類鳥”。并且他認為，這種相似性是保護性擬態(tài)的一個例證，杜鵑通過長得像鷹類而減少了來自鷹類的攻擊。

他或許是對的，因為跟其他潛在獵物相比，就杜鵑類在自然界的相對數(shù)量來說，它們確實很少成為鷹的犧牲品。然而，下體帶有橫斑而似鷹的羽飾在寄生性杜鵑里面更為流行。這表明，這一特征可能會在某種程度上幫助杜鵑躲過寄主的防御。

在威肯草甸沼澤，蘆葦鶯每天都會遇到大杜鵑和雀鷹。它們會被兩者的相似性愚弄嗎？為了驗證這點，戴維斯教授和同事賈斯廷·韋爾貝根(Justin Welbergen)在蘆葦鶯產卵期間，也是它們容易遭受巢寄生的時候，將雀鷹、大杜鵑等剝制標本放到了巢邊，進行了一系列實驗。

結果發(fā)現(xiàn)，蘆葦鶯明顯不愿意接近和圍攻帶有橫斑的標本。因此，雀鷹似的橫斑確實起到了嚇阻寄主的作用，有利于大杜鵑接近寄主巢。這種保護性擬態(tài)也算是一種“貝氏擬態(tài)”，因為成年大杜鵑對于來自寄主的攻擊也沒有什么抵抗。但是，不像具有擬態(tài)的無毒蝴蝶對捕食性鳥類那樣，大杜鵑對寄主并非無害，它的擬態(tài)有助于成功地巢寄生?；蛟S大杜鵑最好被描述為“披著狼皮的寄生者”。

大杜鵑利用了兩種類型的擬態(tài)來嘗試躲過寄主的防御。首先，成鳥擬態(tài)鷹來嚇阻寄主不要靠近。這是一種看似危險的情形，但事實上成鳥會被寄主打得沒有還手之力。其次，大杜鵑的卵擬態(tài)寄主的卵以避免被排斥。這則是一個看似無害的情形，但實際上寄生卵就會阻礙寄主的繁殖。

03

“會哭的孩子有奶吃”，雛鳥如何乞食？

當威肯草甸沼澤中的蘆葦鶯巢內有一只大杜鵑雛鳥時，蘆葦鶯們的行為顯得別無二致，就像照顧自己后代一樣飼喂和保護大杜鵑雛鳥，帶回巢的食物也是一模一樣的。

唯一的區(qū)別就是，大杜鵑雛鳥更為依賴養(yǎng)父母，在巢內要待17至20天，離巢之后還要再被喂上16天。與之相比，蘆葦鶯雛鳥在巢內只待11天，離巢后也只需再喂12天即可。

那么，一只大杜鵑雛鳥是如何說服其蘆葦鶯養(yǎng)父母像照料它們的親骨肉那樣努力飼喂自己的呢？麗貝卡·基爾納、戴維·諾貝爾和戴維斯教授花了兩個夏天，通過多種實驗嘗試解決這個問題。

左：一只蘆葦鶯飼喂一巢四只 9 天大的雛鳥。右：一只大杜鵑雛鳥對食物的需求跟一整窩的蘆葦鶯雛鳥相同。一只蘆葦鶯飼喂一只 9 天大的大杜鵑雛鳥。

他們觀察到，親鳥不僅僅觀察雛鳥，而且還會聆聽雛鳥的聲音。當一只蘆葦鶯雛鳥乞食的時候，會發(fā)出音頻很高的“tsi......tsi”叫聲。而當一只大杜鵑雛鳥乞食，則發(fā)出急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫聲。

實際上，在我們聽起來，大杜鵑雛鳥的叫聲并不像是一只雛鳥所發(fā)出的，而更像是一整窩饑餓的雛鳥都在叫的狀態(tài)。在大杜鵑雛鳥乞食叫聲額外的刺激之下，寄主確實帶回了更多的食物，就數(shù)量而言跟帶給一只同等體重的大杜鵑雛鳥的一樣多。

能想到大杜鵑在卵階段和雛鳥階段分別用視覺擬態(tài)和聽覺擬態(tài)欺騙寄主，這是多么神奇的一件事啊！但是這樣的解釋太過簡單了。在一周大的時候，大杜鵑雛鳥的乞食叫聲確實跟同樣日齡的一窩蘆葦鶯雛鳥的相當。

但是隨著大杜鵑雛鳥的長大，它的乞食叫聲也隨之加強。到兩周大的時候，它乞食叫聲的頻率已經等同于兩窩蘆葦鶯雛鳥了?？墒?，親鳥依然按照一窩雛鳥的強度飼喂大杜鵑雛鳥。

為什么隨著雛鳥的長大，它的乞食叫聲會愈來愈快呢？當蘆葦鶯飼喂自己的一窩雛鳥時，它們會對視覺線索和聽覺線索同時產生回應——所謂視覺線索是指所見到的雛鳥乞食的嘴的總面積，而聽覺線索則是指這窩雛鳥發(fā)出乞食叫聲的頻率。

親鳥從視覺線索獲取需要多少食物的粗略估計，因為它們可以由此看出多少雛鳥需要飼喂（雛鳥越多，張開的嘴越多），以及雛鳥的日齡（年齡越大，嘴也越大）。它們依靠聽覺線索來調整喂食的頻率，越是饑餓的雛鳥，乞食叫聲就越是急促。

因此，如果蘆葦鶯親鳥有著更多的，或日齡更大的雛鳥，它們的飼喂就更辛苦。并且假如聽到雛鳥乞食叫聲更為急促，親鳥也會加大飼喂強度。

大杜鵑雛鳥是如何利用蘆葦鶯與其雛鳥間的這種聯(lián)系的呢？它對食物的需求跟一窩四只的蘆葦鶯雛鳥相同，問題在于它只有一張乞食的嘴。當然，大杜鵑雛鳥的嘴比單只蘆葦鶯雛鳥的要大得多，但是卻小于四只蘆葦鶯雛鳥嘴的總面積，而親鳥正是根據(jù)這一點來確定雛鳥所需的食物量。

隨著雛鳥的成長和體型的增大，單只大杜鵑雛鳥嘴的面積與四只同日齡蘆葦鶯雛鳥的相比會顯得相對更小。為了彌補視覺刺激上日益存在的不足，大杜鵑雛鳥增強了聽覺信號。

一周大的時候，它的乞食叫聲跟一窩四只蘆葦鶯雛鳥的相當就夠了。而到了兩周大時，它需要聽起來像是八只饑餓的蘆葦鶯雛鳥在乞食，這樣才能促使寄主帶回足夠多的食物。

因此，大杜鵑雛鳥乞食叫聲的伎倆很巧妙，它已經熟悉了寄主在養(yǎng)育自己后代時所綜合采用的視覺和聲音信號。

原標題：《傳聞是真的！布谷鳥是這樣讓別人替自己養(yǎng)育后代》

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