“我是居中虎榛子，生長在四川和云南。16年前，我被一群科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，他們給了我名字，承認(rèn)我是個新物種。”

“十幾年來，他們一直在不停地研究我和我的父母。現(xiàn)在，他們說，我的存在充滿了偶然，因為我父母那段跨越種族的‘愛’?！?/p>

2021年2月《分子植物》封面。（圖片來源：《分子植物》）

“以往人們認(rèn)為，大多數(shù)情況下，不同物種間無法產(chǎn)生可育后代。但實際上還是有‘漏網(wǎng)之魚’，比如居中虎榛子。”四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士畢業(yè)生王則夫介紹。

情人節(jié)前夕，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封面，通過它們，科學(xué)家揭示了一種雜交物種形成的遺傳機制。

論文通訊作者之一、四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授劉建全告訴《中國科學(xué)報》，在同倍體雜交物種研究中，這是人們首次定位到雜交物種形成的關(guān)鍵基因。

解謎：雜交物種與生殖隔離

“雜交物種是物種組成中的重要一員，為物種多樣性做出了貢獻?！闭撐墓餐谝蛔髡咄鮿t夫介紹，但長久以來，雜交物種如何產(chǎn)生、如何與親本物種建立生殖隔離等問題一直沒有準(zhǔn)確答案。

當(dāng)兩個獨立物種發(fā)生雜交、產(chǎn)生后代，它們“愛情結(jié)晶”的未來充滿了不確定：雜交后代可能無法繁衍、不被承認(rèn)身份；也可能與親本物種回交，重新走回“父母的老路”……

而當(dāng)雜交后代成功“突圍”、成為新物種，這一過程被稱為雜交物種形成，新產(chǎn)生的物種則被稱為雜交物種。

王則夫介紹，定義物種的概念很多，但穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)差異、一定程度的生殖隔離是區(qū)分兩個物種的必要條件。在虎榛子屬植物中，研究者注意到了一些有趣的現(xiàn)象。

虎榛子屬有且僅有三個物種：生長在四川、云南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布于中國北方的虎榛子。在云南吉任，當(dāng)?shù)鼐用窨梢院茌p易地區(qū)分長在同一片山頭的居中虎榛子和滇虎榛子，因為居中虎榛子的花期比滇虎榛子早上一個多月，而滇虎榛子葉片上的絨毛更多、更密。

生長在同一個山頭的居中虎榛子和滇虎榛子。（圖片來源：劉建全課題組）

為了進一步研究這些特性，劉建全等人讓三種植物在相同環(huán)境下生長，保持外部條件一致，并評估它們間的生殖隔離程度。之后，他們明確了幾個關(guān)鍵事實：

與生長在中國北方的虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子對土壤中鐵元素的耐受度更強。但論到花期，北方的虎榛子和南方的居中虎榛子則更接近，它們二者的花期比滇虎榛子早上一個多月。

正是這些遺傳特性，使得三個物種彼此間形成了生殖隔離。

三種虎榛子屬植物的形態(tài)特征。（圖片來源：劉建全課題組）

再探：基因組數(shù)據(jù)揭示180萬年前的進化

為了探明三個虎榛子屬物種間的關(guān)聯(lián)，課題組開始著手分子層面的研究。

實驗中，劉建全等人先對虎榛子屬的三種植物進行全基因組測序，分別得到它們的基因組圖譜。再對人工構(gòu)建的三個虎榛子家系進行測序，得到虎榛子的突變速率。之后，課題組綜合了來自42個居群的99個個體的全基因組數(shù)據(jù)，對整個虎榛子屬進行群體遺傳學(xué)分析。

課題組發(fā)現(xiàn)：居中虎榛子基因組中存在非常明顯的雜交重組痕跡，而這些雜交痕跡恰恰來自于虎榛子和滇虎榛子——它們其實分別是居中虎榛子的“爸爸”“媽媽”。

通過數(shù)據(jù)模擬和序列分析，劉建全等人發(fā)現(xiàn)：大約180萬年前，虎榛子與滇虎榛子“互生情愫”，這段“愛情”突破了物種間的生殖隔離，產(chǎn)生的雜交后代開始獨立進化，最終成長為新物種，即現(xiàn)在的居中虎榛子。

此外，劉建全等人還找到了居中虎榛子的成種基因，這些基因在虎榛子與滇虎榛子間都發(fā)生了明顯分化。其中，LHY、PIE1等基因與花期有關(guān)，繼承自虎榛子，F(xiàn)RO4、ZIP5等基因則與鐵離子耐受性有關(guān)，繼承于滇虎榛子。

而在進化過程中，居中虎榛子無需產(chǎn)生新的遺傳突變或生殖隔離性狀，只憑從不同親本物種處繼承的“遺產(chǎn)”，就能使其與“父母”三者互相產(chǎn)生生殖隔離。

虎榛子屬物種的進化示意圖。（圖片來源：劉建全課題組）

驗證：模型的普適性

為了進一步驗證新發(fā)現(xiàn)的遺傳機制，課題組進行了一系列模擬，并在同為同倍體雜交物種的動物——一種達爾文雀身上進行檢驗。

“這種達爾文雀的鳥喙大小和體型與它們的‘爸爸’‘媽媽’有明顯差異。因為這些不同性狀，它們與父母間迅速建立起生殖隔離，從而成為新雜交物種?！蓖鮿t夫告訴《中國科學(xué)報》。

按研究虎榛子時篩選成種基因的方法，課題組將雜交物種與“爸爸”“媽媽”的基因組進行了比較，成功篩選出一系列與前述表型差異有關(guān)的基因。

一種達爾文雀的雜交物種形成示意圖。（圖片來源：劉建全課題組）

“這表明我們的遺傳模型有很高的普適性?！蓖鮿t夫表示，本次研究發(fā)現(xiàn)的分子遺傳機制，同樣適用于其它雜交物種形成的案例。

將同質(zhì)園實驗、體內(nèi)體外生理實驗、基因組分析結(jié)果等一一道來后，這項研究得到了“方法詳實、手段全面”的審稿意見。有匿名專家認(rèn)為，這一系列流程與方法有望成為今后研究同倍體雜交物種的“金標(biāo)準(zhǔn)”。

“該研究不僅為植物同倍體雜交物種形成研究提供了絕佳范例，而且發(fā)現(xiàn)少數(shù)幾個基因的改變足以導(dǎo)致新物種的形成?！敝锌圃褐参锼芯繂T孔宏智告訴《中國科學(xué)報》。

“一方面，自然界中網(wǎng)狀進化的發(fā)生是非常容易的，分類學(xué)和生物多樣性研究需要充分考慮網(wǎng)狀進化對性狀和生物環(huán)境適應(yīng)性的影響；另一方面，對物種形成機制的研究需要采用綜合手段。”孔宏智點評道。

相關(guān)論文信息：DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008

（原標(biāo)題 《分子植物》2月封面：相愛沒有那么容易——科學(xué)家揭示雜交物種形成新機制）